海洋生态系统中, 受全球气候变化和局部海洋环境改变的驱动, 海洋物种的时空分布、丰度及资源量等均受到不同程度的影响。寻找海洋物种与海洋环境之间的关系, 并建立有效的物种分布预报模式, 有助于渔业资源开发和可持续利用, 同时, 可为未来气候变化背景下资源变动研究提供理论基础, 从而对渔业资源进行有效管理和后续评估, 提高应对气候变化的能力。

柔鱼(Ommastrephes bartramii)是西北太平洋渔业重要的经济种类之一, 主要被中国、日本等国家捕获和利用。1974年日本鱿钓调查船首先对该资源进行开发和利用, 1993年中国利用鱿钓船对西北太平洋柔鱼进行了调查, 并于次年开始了小规模的生产, 之后作业规模不断扩大, 每年的渔获量在3万~11万t不等。柔鱼为短生命周期种类, 通常寿命不超过1年[1]。国内外学者研究表明柔鱼资源年间和季节性波动与海洋环境变动息息相关, 如Chen等[2]采用多元线性回归方程建立了柔鱼资源丰度指数与环境变量的关系, 认为拉尼娜事件导致柔鱼资源补充量减少, 同时使渔场北移; 厄尔尼诺事件有利于柔鱼资源补充, 同时使渔场南移。Igarashi等[3]通过回归分析方法分析柔鱼丰度变化, 认为柔鱼资源丰度年际变化与太平洋年代际涛动高度相关。Chen等[4]采用线性回归模型分析了柔鱼渔场重心的时空分布与黑潮和海洋环境变动之间的关系, 认为黑潮的强度和路径变动导致海表面温度异常(sea surface temperature anomaly, SSTA)的变化, 从而使柔鱼栖息地南北移动。Chen等[5]研究认为柔鱼资源丰度与海洋表面温度(sea surface temperature, SST)与海表面盐度(sea surface salinity, SSS)的有关, 进一步采用主成分分析方法表明SST比SSS更能有效预测柔鱼资源丰度的时空变化。Ichii等[6]采用多元线性回归分析方法认为柔鱼育肥场的叶绿素锋所在位置能够对柔鱼资源丰度作出较好的预测。以往研究中的渔场渔情分析大多都是基于渔业资源丰度数据(如单位捕捞努力量渔获量或作业船数)进行统计分析并建立预测模式[7-9], 使研究的结果局限在渔场区的时空范围内, 而最大熵(maximum entropy, MaxEnt)模型可以从局部的物种实际出现点的经纬度数据和对应的环境变量, 结合计算机随机生成的“不出现点”数据, 模拟整个研究区域目标物种的生境适宜性[10]。因此, 该研究在以往的研究基础上选取多个影响柔鱼分布的海洋环境因子, 并采用MaxEnt模型对柔鱼潜在分布进行模拟, 并通过模型中输出结果对柔鱼潜在栖息地进行评价, 进一步分析影响柔鱼潜在分布的重要环境因子, 为柔鱼资源的可持续利用和科学管理提供参考。

1 材料和方法

1.1 渔业数据

柔鱼渔业生产数据来源于上海海洋大学鱿钓技术组, 时间为2011—2015年7—10月, 空间分布范围为35°N~50°N, 150°E~175°E, 为西北太平洋传统作业渔场, 我国在该海域内每年的柔鱼产量占北太平洋柔鱼总产量的80%以上。渔业统计数据包括作业船名、作业日期(年、月和日)、作业位置(经度和纬度)、日产量(单位: t)等。该研究利用2011—2015年7—10月每日渔船作业的经纬度数据, 7—10月渔业样本数量分别为、、和, 并将该数据按月输入最大熵模型中进行建模。

1.2 海洋环境数据

以往研究表明[11-12], 西北太平洋柔鱼资源时空分布受海洋环境因子的影响, 包括SST、Chl a浓度、海洋表面高度(sea surface height, SSH)、SSS、净初级生产力(net primary productivity, NPP)、混合层深度(mixed layer depth, MLD)、涡流动能(eddy kinetic energy, EKE)等, 因此, 该研究基于以往的研究和可获得的数据选取SST、Chl a浓度、海平面异常(sea level anomaly, SLA)、MLD以及NPP五个环境因子进行综合分析, 其中SST、Chl a浓度数据来源与NOAA CoastWatch ERDDAP数据库( erddap/), SLA数据来源于法国国家空间研究中心卫星海洋学存档数据中心(AVISO, MLD数据来源于美国夏威夷大学国际太平洋研究中心( NPP数据来源于美国俄勒冈州立大学网站( //)。所有环境数据时间为2011—2015年7—10月, 时间分辨率为月, 空间范围为35°N~50°N, 140°E~180°E, 空间分辨率为0.5o×0.5o。

1.3 MaxEnt模型应用

MaxEnt模型在2004年开始应用于物种分布模型(species distribution model, SDM), 目前已被广泛应用于物种分布研究[12-15]。模型运算使用最新的软件(biodiversityinformatics. amnh.org/open_source/maxent/), 该软件输入层(Samples)中的柔鱼分布数据为捕捞当月各渔船每日渔获所在经纬度(即2011—2015年7—10月各月渔船每日渔获所在经纬度数据, 按月以CSV格式进行存储, 包括物种名、经度、纬度, 去除渔获为0的数据记录)。环境图层(Environmental layers)为捕捞当月SST、MLD、NPP、SLA及Chl a浓度数据(即2011—2015年7—10月各月环境变量取平均值后输入对应捕捞月份的环境图层, 且以ASCII格式进行存储)。在设置中随机将柔鱼样本中70%的出现点设置为训练集, 剩余的30%的出现点作为测试集, 重复运算设定为10次, 以消除随机性, 并去除重复数, 结果以Logistic格式输出, 其余选项默认模型的自动设置。

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